Плазмиды

1. Общие сведения
2. Классификация плазмид

Общие сведения

Плазмиды были найдены в клетках представителей всех трех ветвей живого мира: Archea, Bacteria, Eukarya.

Плазмиды — это двуцепочечные ДНК-молекулы, которые существуют в клетках независимо от генома. Иногда плазмиды могут встраиваться в состав генома клетки-хозяина. Такие плазмиды называются эписомами. В одной клетке может содержаться до нескольких десятков различных плазмид.

Плазмиды могут быть линейными или кольцевыми, но чаще встречаются кольцевые плазмиды. Длина разных плазмид варьирует от тысячи до миллиона пар оснований. Обычно плазмиды имеют небольшой размер по сравнению с размером генома бактерии. Например, типичные плазмиды бактерии E.coli с геномом длиной 4 млн.п.н. состоят из нескольких тысяч пар нуклеотидов. ДНК-плазмида может кодировать от 2-3 до 90 генов.

Транскрипция и трансляция генетического материала плазмид осуществляется молекулярным аппаратом клетки-хозяина. Плазмиды реплицируются независимо от ДНК-генома бактерий и практически независимо от стадии клеточного цикла. Плазмиды передаются от клетки к клетке в ходе клеточного деления, а также при конъюгации.

Число копий плазмиды в клетке может существенно варьировать. Это зависит от генетических особенностей как клетки, так и плазмиды. Плазмиды, находящиеся "под ослабленным контролем", могут размножаться до тех пор, пока их количество не достигнет 10-200 копий на клетку (высококопийные плазмиды). Если же плазмида находится "под строгим контролем", она реплицируется с той же скоростью, что и геном бактерии. Такие плазмиды содержатся в клетке в одной или в нескольких копиях (низкокопийные плазмиды). Естественно, что для клонирования рекомбинантных ДНК стараются использовать плазмиды первого типа.

Классификация плазмид

1. По способности инициировать процесс конъюгации

   1. Конъюгативные (половые, трансмиссивные)
      Имеют более крупные размеры; содержат область tra-генов (tra - от TRAnsfer genes), то есть генов, белковые продукты которых обеспечивают конъюгацию. Продукты tra-генов вызывают формирование пили, образуют комплекс ферментов, изменяющих ДНК нужным образом во время переноса, а также противодействуют прикреплению пилей других бактерий к клеточной стенке данной.
   2. Неконъюгативные (нетрансмиссивные)
      Не содержат области tra-генов, а потому не способны к самостоятельной передаче генетического материала в другие бактериальные клетки. Однако могут использовать белковые продукты трансмиссивных плазмид из той же бактериальной клетки для передачи своего ДНК-материала в ходе конъюгации.
   3. Мобилизуемые
      Некоторые исследователи выделяют также класс мобилизуемых плазмид, которые содержат только часть tra-генов. Они также способны передавать свой ДНК-материал в ходе конъюгации, используя белковые продукты трансмиссивных плазмид, находящихся в той же клетке.

2. По обычному числу копий плазмиды данного типа в клетках:

   1. Высококопийные
   2. Низкокопийные

3. По группам несовместимости

Совместимость — это способность двух или нескольких плазмид стабильно сосуществовать в одной клетке. Родственные плазмиды обычно не совместимы друг с другом, и вместе образуют одну группу несовместимости.

4. По функции:

1. Половые F-плазмиды (от англ. Fertility — способность к размножению). Содержат tra-гены, способны инициировать половой процесс у бактерий — конъюгацию.
2. Плазмиды устойчивости — R-плазмиды (от англ. Resistance — устойчивость). Кодируют белковые продукты, обеспечивающие устойчивость бактерий к антибиотикам и различным ядам.
3. Col-плазмиды — содержат гены бактериоцинов — белков, подавляющих жизнедеятельность бактерий других разновидностей. Средство борьбы за существование.
   Название плазмиды происходит от англ. Colicinogeny — колициногенность, т.е. способность продуцировать колицин. Колицином был назван первый открытый бактериальный токсин, направленный против других бактерий. Он был обнаружен у бактерии E.coli, а потому назван колицином. Позднее подобные по функции вещества были найдены у многих других бактерий. Тогда класс веществ получил более точное название бактериоцинов.
4. Плазмиды биодеградации — плазмиды, продукты которых позволяют утилизировать необычный пищевой или энергетический субстрат (например, салициловую кислоту).
5. Вирулентные плазмиды, продукты которых способны сделать бактерию патогенной.

Чтобы пояснить значение плазмид для бактерий, обратимся к примеру.
Представим, что в среде обитания некой популяции бактерий появился антибиотик. Если бактерии быстро не найдут средства защиты от антибиотика, вся популяция вскоре погибнет. Так чаще всего и происходит. А теперь представим, что у одной бактерии из популяции оказались в наличии гены, кодирующие белки, способные, скажем, выбрасывать антибиотик, поступивший в клетку, наружу, во внеклеточную среду. Если такая бактерия сможет быстро поделиться своими полезными генами с другими бактериями популяции, то популяция продолжит свое существование, а вместе с ней и наша бактерия. Обмен генным материалом между разными бактериями популяции происходит с помощью плазмид.